Blíži sa bez vrcholových predátorov koniec ekosystémov?

Strata veľkých predátorov a umelé udržiavanie vysokých počtov veľkých bylinožravcov na severnej pologuli spôsobuje zánik pôvodných rastlinných spoločenstiev a komplexne celých ekosystémov.

          Pred  približne 18 tisícmi rokov v období Pleistocénu  došlo v Severnej Amerike k masívnemu vyhynutiu veľkých predátorov (napr. šabľozubý tiger - Smilodon, pravlk obrovský - Canis dirus, lev americký - Panthera leo atrox, medveď krátkočelý - Arctodus simus), ktorí stáli na vrchole potravinového reťazca. Posledným, ktorému sa relatívne darilo  prežiť bol práve medveď krátkočelý (Kurtén et al. 1980) a to vďaka jeho potravnej špecializácii, ktorou bola nekrofágia. Avšak nakoniec vyhynul pre neschopnosť potravnej adaptácie, ktorú podstúpili napríklad niektoré druhy dnes žijúcich medveďov radiacich sa medzi omnivory. Tento neobvyklý jav sa vedci snažia vysvetliť viacerými teóriami. Ja osobne preferujem iba dve z nich. Prvá z nich (Johnson 2009) je model, ktorý bol založený na botanických analýzach hovoriacich o tom, že došlo pravdepodobne ku významným klimatickým zmenám s možnosťou dopadu neznámeho vesmírneho telesa - kométy. Tie mali potom za následok výrazné zníženie diverzity flóry, čo výrazne ovplyvnilo početnosť veľkých herbivorov, akými boli napríklad pakone alebo mamuty. A keďže bol nedostatok potravy, začali pomaly vymierať aj karnivory. Druhá (Brook et al. 2004; Solow et al. 2006) hovorí o vyhynutí veľkých karnivorov ako o dôsledku, ktorý spôsobil rapídny nárast vtedajšej ľudskej populácie (Clovis people). O tento nárast sa pričinila obrovská migrácia ľudí z Ázie práve do Severnej Ameriky. S rastúcim počtom ľudí sa zvyšovali aj počty ulovených zvierat, čo viedlo až masívnemu vyhynutiu všetkých ''veľkých'' zvierat. Bude sa tento úkaz v nasledujúcich rokoch opäť opakovať ?  

Prieskum strát veľkých predátorov na severnej pologuli, najmä vlkov, ukázal, že súčasné populácie losov, jeleňov a ďalších veľkých bylinožravcov rýchlo dosahujú svoje historické hodnoty, a tým prispievajú k narušeniu ekosystémov. Dlhodobý výskum (Beschta & Ripple 2010) objavil, že pokles počtu vrcholových predátorov v lesných ekosystémoch umožnil populáciám vysokej zveri masívny nárast, ktorý znamenal väčší počet zdecimovaných mladých rastlín a stromov, čo viedlo k zníženiu ich biodiverzity a deforestácii, ktorá je ako už dnes vieme, jedna z možných príčin klimatických zmien. Profesor William Ripple hovorí, že tieto dáta (viď mapka) sa netýkajú iba Spojených štátov a niekoľkých národných parkov, týkajú sa Kanady, Aljašky, Severnej Európy, Ázie a všetky ukazujú podobné výsledky. Veľké karnivory zo skupiny cicavcov boli po celom svete značne decimované v posledných dvoch storočiach a tento trend podľa posledných štúdii (Ceballos & Ehrlich 2002; Laliberte & Ripple 2004) ďalej pokračuje.

                                                                                                                                                     

Vlci – ich lovecké správanie a stratégie: 

Vlci sú najpočetnejší a najdôležitejší veľkí predátori v severných oblastiach tejto planéty. Radíme ich spolu ich ďalšími ich príbuznými medzi sociálne predátory, tj. žijúce vo svorkách. Aj keď členovia vlčích svoriek strategicky spolupracujú pri lovení koristi, nerobia tak pravidelne a efektívne ako napríklad levy. Na rozdiel od levov vlci nezostávajú vo svorkách príliš dlho. Táto doba môže variovať, ale zvyčajne sa pohybuje okolo dvoch rokov. Z toho vyplýva, že vlci majú menej času na vzájomnú synchronizáciu. Podľa posledných štúdii (Mech & Boitani 2003) významným rozdielom medzi levmi a vlkmi je, že u vlkov sa znižuje úspešnosť pri love s narastajúcim počtom jedincov v svorke, a teda najúspešnejšími sú pri love napodiv jednotlivci alebo páry (♂+♀). Samotárski jedinci boli často pozorovaní (Mech 2007) pri love veľkej koristi (napríklad bizón, pižmoň alebo los) bez cudzej pomoci. Pri love sa vlci často ukrývajú a vyčkávajú kým sa k nim korisť priblíži. V prípade lovu zo stáda kopytníkov vlci postupujú s rovnakou stratégiou ako ostatné veľké šelmy (napríklad levy), ktorá spočíva v oddelení jedného alebo dvoch jedincov od stáda (Graves & Geist 2007; Messier 1994). Dodnes nie je celkom jasné, podľa akých kritérií si tieto veľké druhy šeliem vyberajú svoju obeť zo stáda, či o tom rozhoduje veľkosť, vek alebo fitness jedincov v stáde. Vieme však, že sa snažia čo najpresnejšie zhodnotiť svoje možnosti vzhľadom na svoj zdravotný stav, vzdialenosť koristi a pod. Ak si vlci vyberú menšiu korisť, snažia sa ju chytiť a zabiť čo najskôr, zatiaľ čo veľkú korisť prenasledujú a snažia sa ju buď uhnať, alebo zatlačiť do kúta (Muro et al. 2011). Vlci zvyknú naháňať svoju korisť približne tak 1 – 2 km. Držiteľom rekordu v prenasledovaní je podľa literatúry (Mech & Peterson 2003) istý vlk, ktorý prenasledoval jeleňa až 21 km. Občas môžeme pozorovať ako jeden vlk vybehne zo zálohy aby tým vydesil a rozohnal stádo, zatiaľ čo jeho druhovia naň útočia odzadu (Macdonald & Sillero-Zubiri 2004). Jedným z najzaujímavejších faktov je schopnosť sociálnych predátorov pripraviť rôzne typy pascí pre svoju korisť a meniť ich podľa potreby (Mech 2007; Muro 2011). Indickí vlci sú známi svojou loveckou technikou, niekoľko jedincov utvorí rojnicu a zatláča stádo kopytníkov dolinou, na konci ktorej číhajú zvyšní členovia svorky ukrytí vo vopred vyhĺbených dierach na útok. Ruskí vlci majú podobnú stratégiu: nájdu si vhodné priekopy, alebo si ich sami vyhrabú pozdĺž riečneho toku a vyčkávajú tam na korisť, ktorá sa tam nič netušiaca príde napiť (Graves & Geist 2007). Ďalšou zaujímavou stratégiou ruských, ale aj severoamerických vlkov, je zaháňanie svojej koristi do kúta, tj. na krehký ľad zamrznutých potokov, ku strmým zrázom, rôznym roklinám, alebo do hlbokého snehu, na jej spomalenie. Jedným zo spoľahlivých znakov ako rozpoznať u vlkov skúseného lovca je, že nikdy neútočí frontálne, ale vždy podniká svoj útok zboku, prevažne na nohy a zadnú časť tela koristi. Existujú mnohé spôsoby, akými vlci zabíjajú svoju korisť. Asi najčastejší spôsob je vytrhávanie veľkých kusov mäsa z perineálnej oblasti, čím svojej obeti spôsobujú masívne krvácanie. Takéto uhryznutie môže spôsobiť ranu s priemerom 10 – 15 cm. Tri takéto uhryznutia do slabín, pripadne do už spomínanej perineálnej oblasti, dokážu skoliť aj zdravého jelenieho samca na vrchole svojich síl. Zaujímavosťou je napríklad los, pretože ten môže vykrvácať už po opakovanom uhryznutí do jeho mäkkého nosa. Stredne veľkú alebo aj veľkú korisť (jeleň, srnec, baran) zabíjajú vlci uhryznutím do krku, čím dochádza k prerušeniu nervových dráh a krčnej tepny, čo vedie k tak masívnemu krvácaniu, že dospelý jeleň vykrváca do minúty (Zimen 1981). Naopak zvykom vlkov z južných oblastí je uchopiť korisť za krk a stiahnuť ju k zemi, pričom ju hlavou búchajú o zem. Ak je vhodnej, zraniteľnej koristi dostatok, môže sa vyskytnúť jav prebytočného lovenia (tzv. surplus killing). Toto sa deje poväčšine u domácich zvierat, v divočine sa to vyskytuje len zriedka. Výnimkou je tuhá zima, alebo skorá jar, keď je hlboký sneh a korisť je v ňom ľahko dostupná, pretože jej bráni v rýchlom úniku. Môže sa to stať aj v situáciách, ak je dlhodobo nepriaznivé počasie, alebo keď sa starajú o mladé (Mech & Boitani 2003). Vynikajúcim objektom tohto zabíjania je stredne veľká korisť (srnec alebo baran), ktorú je možné rýchlo usmrtiť (metóda zvaná ‘‘swift throat – biting’’, alebo ‘‘one bite killing‘‘), opakovaným uhryznutím do krku, ktoré spôsobuje smrť za niekoľko sekúnd, aby sa lovci mohli presunúť na ďalšiu obeť (Zimen 1981). Toto chovanie sa taktiež často vyskytuje aj pri výuke mláďat. Najväčšie množstvo potravy v svorke pripadne vždy pre tzv. α pár, ktorý potrebuje stály prísun potravy aby sa mohol ďalej rozmnožovať. Práve vytvorenie nadbytočných zásob umožňuje prísun potravy pre ostatných členov svorky a mláďatá, inak by to šlo na ich úkor. To je zaujímavý kontrast k iným druhom psovitých šeliem, napríklad Cuon alpinus, ktorý dáva pri kŕmení prednosť mláďatám. α pár je aj prvým, ktorý sa na koristi kŕmi, zatiaľ čo ostaní to pozorujú z pozadia. Je to tým, že sú v svorke najdominantnejší a hlavne preto, že pri love vynaložia najväčšie úsilie. Až sú sýti, tak si ľahnú a zdriemnú, čo je signál pre zvyšok svorky aby sa pustil do hodovania. Každý člen svorky sa snaží odtrhnúť si čo najväčší kus mäsa a odtiahnuť ho do bezpečia, kde ho môže nerušené skonzumovať. Vlci typicky vždy začínajú konzumáciou najväčších interných orgánov, ako sú srdce, pľúca, pečeň a žalúdok. Obličky, slezina a zvyšné orgány sú skonzumované až po ich odhalení a nakoniec dochádza ku konzumácii svaloviny (Mech & Boitani 2003). Vlci sa dokážu pri love takticky koordinovať rôznymi zvukovými signálmi (vytie) alebo sledujú vzájomné pohyby. Väčšinou všetci vyčkávajú na ‘’ pokyny ‘’ α samca, ktorý začína všetky útoky. Akonáhle vyrazí vpred, prejde do útoku aj zvyšok svorky. Pôvodne sa myslelo, že jednou z príčin, prečo sa vlci zoskupujú do svoriek, je zvýšenie pravdepodobnosti vystopovania a ulovenia koristi. Neskoršie pozorovania však túto myšlienku vyvrátili. (Peterson & Ciucci 2003). Z predchádzajúceho textu už poznáme jednu z definícii svorky, a teda, že ju tvoria dva a viac vlkov. Druhou definíciou je, že vlčia svorka je prostá rodinná jednotka pozostávajúca z rodičovského páru a ich potomkov z jedného, alebo viacerých rokov. Štúdie (Mech & Peterson 2003) potvrdzujú selektívnu výhodu práve druhej definície, tj. rodinného, hierarchicky usporiadaného celku, v ktorom mimoriadne starostliví rodičia svojim potomkom zabezpečujú potravu a dozerajú na nich, kým nedospejú. Toto obdobie trvá aj niekoľko rokov, pričom dôležité je, aby mladé počas tejto doby zdokonalili svoje lovecké schopnosti natoľko, aby boli schopné sa o seba postarať samé. Výskum (Packard 2003) potvrdil, že vlci v svorkách majú istú formu hierarchie a taktiež tu dochádza k vzájomnej spolupráci medzi jednotlivcami, ktorá pomocou používania stratégie a plánovania počas lovu, indikuje nárast inteligencie každého z nich. Tieto tvrdenia sú založené na dvoch typoch loveckého správania (Peterson & Ciucci 2003; Mech 2007), a to pasca a prenasledovanie (tzv. relay chasing). Pasca alebo ‘’ ambushing ‘‘ prebieha podľa scenára, kde jeden alebo viac členov svorky je ukrytých a vyčkávajúcich až zvyšok vlkov z ich svorky naženie korisť, alebo stádo, priamo k nim. Prenasledovanie pripomína skôr štafetový beh. Korisť nepretržite prenasleduje v behu celá svorka, pričom tu dochádza k rôznym výmenám úloh v kolektíve na jednotlivých postoch. Scenár, ako aj kolektívne správanie svorky, sa dynamicky mení podľa úhybných manévrov koristi (Peterson & Ciucci 2003).

                                                                                                                                                     

Existuje zhodný dôkaz o tom, že veľkí predátori pomáhajú udržať populáciu veľkých herbivorov pod kontrolou, čo má pozitívny účinok na zdravie daného ekosystému. Počty bylinožravých cicavcov boli 6-krát väčšie v oblastiach, kde sa vlci nevyskytovali oproti ekosystémom obsahujúcim týchto predátorov, poznamenali vedci (Terborgh et al. 2001). Výsledky (Crête & Manseau 1996) taktiež hovoria, že kombinácia predátorov, ako napríklad vlci a medvede, dokáže vytvoriť dôležitú synergiu na udržanie týchto počtov herbivorov. Keďže sa v týchto ekosystémoch medvede živia prevažne zvyškami, prítomnosť vlkov im zabezpečuje dostatok potravy, a tým kladne prispieva k zdraviu medvedej populácie. Medvede sa taktiež často živia aj mladými losmi a jeleňmi. V národnom parku Yellowstone (Laundré et al.2001) je viac mláďat druhu Alces alces zabitých medveďmi, než vlkmi, kojotmi a pumami dokopy. Pozorovania ukázali (Abrams 2000), že počas súbežnej existencie medveďov a vlkov, bol nárast početnosti jelenej zveri len mierny, a to možno ako evolučná odpoveď na intenzívny predačný tlak zahŕňajúci aj rôzne adaptácie na prostredie, predátorov a selekciu slabších jedincov (Terborgh et al. 1999). Samotná úloha medveďov ako predátorov je značne ovplyvňovaná početnosťou jelenej zveri (Gasaway et al. 1992), čím je jej menej, tým je účinnejšia. Ak je táto podmienka splnená, predácia medveďov na mláďatá je skôr aditívna ako kompenzačná. V podstate to znamená, že prostredníctvom predácie medveďov ako Ursus americanus alebo Ursus arctos dochádza k odstráneniu mláďat ešte skôr než dostanú možnosť rozmnožiť sa. Hyperkarnivorné mačkovité šelmy taktiež výrazne ovplyvňujú veľkosť populácie jelenej zveri. Výborným príkladom je Puma concolor žijúca v západnej časti Severnej Ameriky, kde pomáha udržiavať priaznivý stav jeleňa druhu Odocoileus hemionus, čím výrazne prispieva k zachovaniu drevín a biodiverzity (Ripple & Beschta 2006; Ripple & Beschta 2008). V Európe existuje podobná koexistencia vlkov s rysmi, ktorá ako sa ukazuje, úspešnejšie udržiava počty veľkých herbivorov ako pri vlkoch samotných. Okrem toho výsledky týchto  štúdií (Ripple & Beschta 2006; Ripple & Beschta 2008) zahŕňajúcich vlky a medvede sú veľmi podobné výsledkom pozorovaní (Melis et al. 2009) na vlkoch a rysoch v predácii na srnčej zveri (konk. druh Capreolus capreolus) v Európe. Zhodný bol aj záver, že ekosystémy neobsahujúce rysa iba s výskytom vlka, mali vyššie stavy jelenej zveri. V Európe sa preukázalo (Mech & Peterson 2003; Melis et al. 2009), že odstrel ľuďmi a zimné výkyvy počasia takisto ovplyvňujú početnosť jelenej zveri, avšak bez veľkých predátorov to ani jeden z týchto vplyvov neudrží na požadovanej hodnote. Odstrel ľuďmi je tiež neekvivalentný k predácii veľkých predátorov aj z ďalších dôvodov ako napríklad: sezónnosť, tzv. ‘’ killing distance ’’, vek a pohlavie dotyčnej koristi. V tejto súvislosti rozoznávame tzv. Nonlethal effect (NE) a Lethal effect (LE). V posledných rokoch vedci z OSU podporovali snahy o všeobecné pochopenie ako títo vrcholoví predátori významne pomáhajú znížiť stav bylinožravej zvery, zvýšiť funkciu ekosystému, ba dokonca zmeniť správanie herbivorov, keď sa cítia byť neustále ohrozovaní predátormi. Podľa práce (Ripple & Beschta 2004) sa jedná o veľmi dôležitý aspekt nazývaný aj ‘’ ekológia strachu ‘’. Ak veľkí predátori znížia dopad na rastlinné spoločenstvá touto zmenou správania vysokej zveri a znížia počet ich narušiteľov, ochrana týchto predátorov by mohla byť rozhodujúca voľba pre udržanie ekologickej  integrity ekosystémov (Estes et al. 2011; Miller et al. 2001; Soulé et al. 2003; Terborgh & Estes 2010). LE je ten smrteľný, tj. lovenie a zabíjanie koristi. NE, ako napríklad ‘’ ekológia strachu ‘’ alebo taktiež istý psychicky vplyv na korisť, spôsobuje neustály pocit ohrozenia pred týmito veľkými šelmami zo skupiny cicavcov a môže výrazne ovplyvňovať štruktúru, pripadne funkčnosť ekosystému. Tento efekt je odlišný od akéhokoľvek efektu spôsobeného lovcami a odstrelom (Laundré et al. 2001; Ripple & Beschta 2004). Ako náhle je stav predátorov v istých miestach redukovaný, aj napriek odstrelu dochádza postupne k nárastu deforestácie (obžieraním mladých stromov) ako aj ku zvýšeniu početnosti jelenej zveri (Ripple et al. 2010; Beschta & Ripple 2010). Deforestácia je spôsobená zmenami lesných spoločenstiev rastlín v istom časovom intervale a jej dôsledkom dochádza k erózii brehov riek, ktoré ďalej spôsobujú zmenu morfológie toku a rybích stanovíšť (Ripple & Beschta 2011). Strata veľkých šeliem má prostredníctvom deforestácie spôsobenej herbivormi vplyv aj na zmeny klímy. Dreviny sú totiž hlavným uchovávateľom oxidu uhličitého (CO₂), a teda čím viac ich je zničených herbivormi, tým menej CO₂ je uskladneného. Zníženie počtu herbivorov spomaľuje odlesňovanie a zvyšuje možnosti lesa na regeneráciu a s tým spojene zvýšenie uchovávania uhlíka, hlavne v stredných a vysokých zemepisných šírkach, kde je uložená väčšina svetových zásob CO₂ (Luyssaert et al. 2008). Teraz keď je už ich úloha vo väčšej miere známa, ochranári môžu prehodnotiť svoje predpoklady o ochrane a manažmente ochrany tohto typu divokej zveri. V Idaho a v Montane sú práve zabíjané stovky vlkov kvôli snahe znížiť počet konfliktov s dobytkom a zvýšiť počet stád poľovnej zveri. Pôsobenie veľkých predátorov je omnoho prenikavejšie na o veľa väčšom území, než sme vôbec predpokladali.

Výskum (Ripple & Beschta 2004; Ripple & Beschta 2012) nám pripomína, ako môže byť tento typ predátorov nápomocný pri snahe zachovať prírodné rastlinné spoločenstvá, pri regulácii počtov herbivorov, čo znamená dovoliť malým stromom vyrásť a redukovať eróziu brehov riek. V systéme, v ktorom zostávajú veľkí predátori, majú zdá sa hlavnú úlohu pri zachovaní prirodzenej diverzity flóry, pomáhajú udržiavať rastlinné spoločenstvá (Hairston et al. 1960), zdravé ekosystémy a lepšiu kondíciu divokej zveri. Jedným z problémov je lovenie ľudí mimo sezónu a dôsledky tohto konania, ktoré znemožňujú akúkoľvek snahu udržať vysokú zver v prijateľných počtoch, pretože lovenie nie je funkčne a štatisticky porovnateľné s počtami vyskytujúcimi sa u predácie pomerne bežne rozšíreného vlka (Ritchie et al. 2012). Čoraz viac štúdií sa zameriava na poukázanie potrebného počtu vlkov na udržanie zdravého ekosystému, pretože ak ich hustota klesne pod istú zatiaľ len hypoteticky určenú hranicu, výsledný dopad na ekosystémy by mohol byť trvalý. Ochrana a prípadná obnova počtu týchto veľkých predátorov predstavuje kľúčový bod pre životaschopnosť severských lesných ekosystémov hlavne v kontexte rýchlych klimatických zmien, ktoré dnes vidíme na vlastnej koži počas celého roka.

  

   Ďakujem Vladimírovi Mončekovi a Bc. Michalovi Chvostáčovi za pomoc v úpravách príspevku. 

Použitá literatúra:

*Ripple, W.J., R.L. Beschta (2012) Large predators limit herbivore densities in northern forest ecosystems. European Journal of Wildlife Research. doi:10.1007/s10344-012-0623-5  

Ritchie, E.G., B. Elmhagen, A.S. Glen, M. Letnic, G. Ludwig, R.A. McDonald (2012) Ecosystem restoration with teeth: what role for predators? Trends Ecol. Evol., in press. doi:10.1016/j.tree.2012.01.001 

Beschta, R.L., W.J. Ripple (2011) The role of large predators in maintaining riparian plant communities and river morphology. Geomorphology, in press. doi:10.1016/j.geomorph.2011.04.042 

Estes, J.A., J. Terborgh, J.S. Brashares, M.E. Power, J. Berger, W.J. Bond, S.R. Carpenter, T.E. Essington, R.D. Holt, J.B.C. Jackson, R.J.Marquis, L. Oksanen, T. Oksanendx, R.T. Paine, E.K. Pikitch, W.J. Ripple, S.A. Sandin,  M. Scheffer, T.W. Schoener,  J.B. Shurin, A.R.E. Sinclair, M.E. Soulé, R. Virtanen, D.A. Wardle (2011) Trophic downgrading of planet Earth. Science 333:301–306. doi:10.1126/science.1205106 

**Muro, C., R. Escobedo, L. Spector, R.P. Coppinger (2011) Wolf-pack (Canis lupus) hunting strategies emerge from simple rules incomputational simulations. Behav. Proces. 88(3):192-197. doi:10.1016/j.beproc.2011.09.006 

Beschta, R.L., W.J. Ripple (2010) Mexican wolves, elk, and aspen in Arizona: is there a trophic cascade? For. Ecol. Manag. 260:915–922. doi:10.1016/j.foreco.2010.06.012 

Terborgh, J., J.A. Estes ed. (2010) Trophic cascades: predators, prey, and the changing dynamics of nature. Island Press, Washington D.C., 464p. ISBN:1597264873  

Ripple, W.J., T.P. Rooney, R.L. Beschta (2010) Large predators, deer, and trophic cascades in the mid-latitudes. in: Terborgh, J., J.A. Estes ed. (2010) Trophic cascades: predators, prey, and the changing dynamics of nature. Island Press, Washington D.C., pp 141– 161 

Beschta, R.L., W.J. Ripple (2009) Large predators and trophic cascades in terrestrial ecosystems of the western United States. Biol. Conserv. 142:2401–2414. doi:10.1016/j.biocon.2009.06.015 

Johnson, C.N. (2009) Ecological consequences of Late Quaternary extinctions of megafauna. Proc. R. Soc. B. doi:10.1098/rspb.2008.1921

Melis, C., B. Jędrzejewska, M. Apollonio, K.A. Bartoń, W. Jędrzejewski, J.D.C. Linnell, I. Kojola, J. Kusak, M. Adamic, S. Ciuti, I. Delehan, I. Dykyy, K. Krapinec, L. Mattioli, A. Sagaydak, N. Samchuk, K. Schmidt, M. Shkvyrya, V.E. Sidorovich, B. Zawadzka, S. Zhyla (2009) Predation has a greater impact in less productive environments: variation in roe deer, Capreolus capreolus, population density across Europe. Global Ecol. Biogeogr. 18:724–734. doi:10.1111/j.1466-8238.2009.00480.x 

Luyssaert, S., E.D. Schulze, A. Börner, A. Knohl, D. Hessenmöller, B.E. Law, P. Ciais, J. Grace (2008) Old growth forests as global carbon sinks. Nature 455:213–215. doi:10.1038/nature07276 

Ripple, W.J., R.L. Beschta (2008) Trophic cascades involving cougar, mule deer, and black oaks in Yosemite National Park. Biol. Conserv. 141:1249–1256. doi:10.1016/j.biocon.2008.02.028 

Graves, W., V. Geist (2007) Wolves in Russia: Anxiety throughout the ages. Detselig Enterprises, Calgary, 222p. ISBN 1-55059-332-3 

Mech, L.D. (2007) Possible use of foresight, understanding, and planning by wolves hunting muskoxen. Arctic 60:145–149. doi:10.1016/j.anbehav.2003.06.018 

Ripple, W.J., R.L. Beschta (2006) Linking a cougar decline, trophic cascade, and catastrophic regime shift in Zion National Park. Biol. Conserv. 133:397–408. doi:10.1016/j.biocon.2006.07.002 

Solow, A.R.

, 

D.L. Roberts, K.

M. Robbirt 

(2006) On the Pleistocene extinctions of Alaskan mammoths and horses.  Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103:7351-7353. doi:10.1073/pnas.0509480103

Ray, J.C., K.H. Redford, R.S. Steneck, J. Berger (2005) Large carnivores and the conservation of biodiversity. Island Press, Washington D.C., 526p. ISBN: 9781559630801  

Červený, J., P. Hell, J. Slamečka (2004) Encyklopédia poľovníctva. Ottovo nakladatelství, Praha, 591p. ISBN: 8071819026

Laliberte, A.S., W.J. Ripple (2004) Range contractions of North American carnivores and ungulates. BioScience 54:123–138. doi:10.1641/0006-3568(2004)054[0123:RCONAC]2.0.CO;2 

Macdonald, D., C. Sillero-Zubiri (2004) The Biology and Conservation of Wild Canids. Oxford University Press, Oxford, 450p. ISBN 0-19-851556-1  

Ripple, W.J., R.L. Beschta (2004) Wolves and the ecology of fear: can predation risk structure ecosystems? BioScience 54:755–766. doi:10.1641/0006-3568(2004)054[0755:WATEOF]2.0.CO;2 

Mech, L.D., L. Boitani ed. (2003) Wolves: behavior, ecology, and conservation. University of Chicago Press, Chicago, 472p. ISBN: 9780226516967 

Mech, L.D., R.O. Peterson (2003) Wolf-prey relations. in: Mech, L.D., L. Boitani ed. (2003) Wolves: behavior, ecology, and conservation. University of Chicago Press, Chicago, pp 131–160 

Packard, J.M. (2003) Wolf behavior: reproductive, social, and intelligent. in: Mech, L.D., L. Boitani ed. (2003) Wolves: Behavior, Ecology and Conservation. University  of Chicago Press, Chicago, pp. 35–65 

Peterson, R.O., P. Ciucci (2003) The wolf as a carnivore. in: Mech, L.D., L. Boitani ed. (2003) Wolves: Behavior, Ecology and Conservation. University of Chicago Press, Chicago, pp. 104–130 

Soulé, M.E., J.E. Estes, J. Berger, C.M. del Rio (2003) Ecological effectiveness: conservation goals for interactive species. Conserv. Biology 17:1238–1250. doi:10.1046/j.1523-1739.2003.01599.x 

Brook, B.W., D.M.J.S. Bowman (2002) Explaining the Pleistocene megafaunal extinctions:Models, chronologies, and assumptions. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99:14624-14627. doi:10.1073/pnas.232126899

Ceballos, G., P.R. Ehrlich (2002) Mammal population losses and the extinction crisis. Science 296:904–907. doi:10.1126/science.1069349 

Laundré, J.W., L. Hernández, K.B. Altendorf (2001) Wolves, elk, and bison: reestablishing the “landscape of fear” in Yellowstone National Park. USA. Can. J. Zool. 79:1401–1409. doi:10.1139/z01-094 

Miller, B., B. Dugelby, D. Foreman, C.M. del Rio, R. Noss, M. Phillips, R. Reading, J. Terborgh, M.E. Soulé, L. Willcox (2001) The importance of large carnivores to healthy ecosystems. End. Spec. Update 18:202–210 

Terborgh, J., L. Lopez, P. Nunez, M. Rao, G. Shahabuddin, M. Riveros, R. Ascanio, T.D. Lambert, G.H. Adler, L. Balbas (2001) Ecological meltdown in predator-free forest fragments. Science 294:1923–1926. doi:10.1126/science.1064397 

Abrams, P.A. (2000) The evolution of predator–prey interactions: theory and evidence. Annual Rev. Ecol. Syst. 31:79–105. doi:10.1146/annurev.ecolsys.31.1.79 

Terborgh, J., J.A. Estes, P. Paquet, K. Ralls, D. Boyd-Heigher, B.J. Miller, R.F. Noss (1999) The role of top carnivores in regulating terrestrial ecosystems. in: Soulé, M.E., J. Terborgh ed. (1999) Continental conservation: scientific foundations of regional reserve networks. Island Press, Washington D.C., pp 39–64  

Crête, M., M. Manseau (1996) Natural regulation of cervidae along a1000 km latitudinal gradient: change in trophic dominance. Evol Ecol 10:51–62. doi:10.1007/BF01239346 

Messier, F. (1994) Ungulate population models with predation: a case study with the North American moose. Ecology 75:478–488. doi:10.2307/1939551 

Gasaway, W.C., R.D. Boertje, D.V. Grangaard, D.G. Kelleyhouse, R.O. Stephenson, D.G. Larson (1992) The role of predation in limiting moose at low densities in Alaska and Yukon and implications for conservation. Wildl. Monogr. 120:1–59. ISBN: 528001 

Zimen, E. (1981) The Wolf: His Place in the Natural World. Souvenir Press, London, 373p. ISBN 0-285-62411-3

Kurtén, B., E. Anderson (1980) Pleistocene Mammals of North America. Columbia University Press,  New York, 442p. ISBN: 0231037333

Hairston, N.G., F.E. Smith, L.B. Slobodkin (1960) Community structure, population control, and competition. Amer. Nat. 94:421–425. doi:10.1086/282146